ハタケミミズ

 フトミミズ科フクロフトミミズ属ハタケミミズ Metaphire agrestis (Goto & Hatai, 1899)

Perichaeta agrestis Goto & Hatai, 1899: 17.

Amyntas agrestis Beddard, 1900: 637.

Pheretima agrestis Michaelsen, 1900: 313; 山口, 1930: 51, 1962: 25; Hatai, 1930: 651; 畑井, 1931: 183; 小林, 1935: 128, 1938c: 520, 1941a: 51, 1941c: 260, 1941g: 513鏑木・三坂, 1936: 510; Ohfuchi, 1937a: 13; Kobayashi, 1938a: 405, 1938b: 141; 大淵, 1938b: 178; 大淵・山口, 1947: 1360; Gates, 1953a: 5, 1954b: 224, 1958c: 1, 1960c: 278, 1963: 11, 1966: 245, 1976c: 2, 1982: 38; Oishi, 1953: 48; Davies, 1954: 10; Adachi, 1955: 541; Yamaguchi, 1962: 13; 安立・大野, 1964: 403; 中村, 1965: 115, 123, 1998: 26; Song & Paik, 1969: 14, 1970a: 10, 1970b: 102, 1971: 195, 1973: 8; 加藤, 1972: 554上平, 1973a: 57, 1973b: 47, 2001a: 63, 2001b: 75, 2002a: 17, 2002b: 27, 2003a: 74, 2003b: 84, 2003c: 96, 2003e: 46, 2004a: 82, 2004b: 94, 2004c: 24, 2006: 40, 2007: 18, 2008: 32, 2010: 38, 2011: 60, 2012: 43, 2013: 43, 2014a: 29, 2014b: 39, 2015a: 41, 2015b: 51, 2016a: 13; 大野, 1981a: 93, 1984: 992; Ishizuka, 1999a: 57; Nakamura, 1999: 62; Ishizuka et al., 2000b: 179; 内田, 2001: 230; 南谷ら, 2007: 56, 2009a: 4, 2009b: 14, 2010a: 116, 2010b: 6, 2012: 39, 2013: 2, 2015: 83; 南谷・辻井, 2012: 222; 石塚ら, 2014: 31; 新井ら, 2017: 90.

Amynthas agrestis Sims & Easton, 1972: 235; Reynolds, 1978a: 119, 2010c: 143, 2011a: 269, 2015a: 115, 2015b: 183; Easton, 1981: 51; Blakemore, 2002: 199, 2007e: 4, 2008d: 94, 2010a: 15, 2012b: 19, 2012f: 106, 117, 2013a: 35, 2013b: 56Hong & Kim, 2005: 130, 2009: 137; Ito et al., 2011: 282; Görres & Melnichuk, 2012: 313; 伊藤, 2013: 437; 上平, 2016b: 21, 2017a:59, 2017b: 69, 2018a: 32, 2020a: 2, 2020b: 12; 南谷, 2017: 14; Shekhovtsov et al., 2018: 11.

Metaphire agrestis Blakemore, 2003: 28 (syn. striata); 内田・伊原, 2003: 34; 内田・金子, 2004: 37; 坂井, 2004: 65; 伊木・大場, 2022: 42.

Pheretima hataii Ohfuchi, 1937a: 13; 大淵, 1938b: 178; 安立・大野, 1964: 403; 中村, 1998: 26; Nakamura, 1999: 62.

Metaphire hataii Sims & Easton, 1972: 238; Easton, 1981: 58Blakemore, 2007e: 46, 2008d: 113; 2010a: 19, 2012b: 19.

Pheretima sp. Kobayashi, 1938b: 167.

タイプ標本

タイプ産地:高梁(岡山県)、所沢(埼玉県)、大洗(茨城県)

タイプ標本所在地:不明

形態

<外部形態>

 体長 70-200 mm (100-160 [原記載]、70-150 [Gates, 1953a]、70-200 [Reynolds, 1978a], 86-158 [Kobayashi, 1938b]、86-200 [中村, 1965]、90-180 [Ishizuka et al, 2000b]、100-140 [Blakemore, 2013b]、101-108 で平均 104.3 [Gates, 1954b]、101-189 [坂井, 2004]、125-200 [Yamaguchi, 1962])、体幅 4-8 mm (5-8 [原記載; Gates, 1953a]、4-7 [坂井, 2004]、5-7 [Ishizuka et al., 2000b]、5-8 [Reynolds, 1978a], 5-8.5 [Kobayashi, 1938b]、6-7 [Yamaguchi, 1962; 中村, 1965])、体節数 70-110 (80-96 [原記載; Ishizuka et al., 2000b]、70-110 [Reynolds, 1978a], 71-104で平均 96.4 [Gates, 1953a]、80-110 [中村, 1965]、91-110 [Kobayashi, 1938b]、93-104 [Yamaguchi, 1962]) 。体重は 1.37-5.09 g (1.37-5.09 [坂井, 2004]、3.06-4.05 で平均 3.56 g [内田・金子, 2004])。第一背孔は第 12/13 体節間溝で (Yamaguchi, 1962; Reynolds, 1978a)、稀に 11/12 体節間溝に存在する (Yamaguchi, 1962)

 剛毛数は受精嚢孔域で約 36 本、より後方では約 40 本程度 (原記載)、第 7 体節で 52-69 本 (Gates, 1953a)、第 8 体節で 55-72 本 (Gates, 1954b)

 体色は、鮮やかなオレンジ色 (Kobayashi, 1938b) もしくは赤褐色 (中村, 1965)。腹面は帯黄灰色 (中村, 1965)。環帯よりも前は赤色味が強く、環帯後は徐々に明褐色になる (Reynolds, 1978a)。環帯は淡橙灰色 (中村, 1965)

 環帯は第 14-16 体節を占め、剛毛を欠く。受精嚢孔は 3 対で、第 5/6/7/8 体節間溝に存在する。受精囊孔間距離は体周の約 1/3 (Yamaguchi, 1962; Reynolds, 1978a) または 2/5 (坂井, 2004)。受精囊孔間剛毛は第 5 体節で 18-25 本、第 6 体節で 20-29 本 (Kobayashi, 1938b)、第 7 体節で1-4 本、第 8 体節で 0-5 本 (Gates, 1953a)、第 6 体節で 16-24 本、第 7 体節で 16-26 本 (Gates, 1954b)。受精嚢孔域の性徴を欠くが、第 6-8 体節の受精嚢孔間に、明褐色のやや盛り上がった四角形の有色彩紋、もしくは第 7-8 体節にほぼ円形の淡黄褐色の斑紋 (中村, 1965) がある。また、この有色彩斑は、剛毛線に沿って細長い場合もあり、同一個体の異なる体節で両者が出現する場合もある (Hatai, 1930b)雌性孔は第 14 体節の中央に 1 つ。雄性孔は第 18 体節に存在し、比較的大きな陥没状型であるが、雄性孔を保有しない個体が多い (Kobayashi, 1938b; Adachi, 1955; 山口, 1962; Yamaguchi, 1962; Reynolds, 1978a; 南谷・辻井, 2012)。雄性孔の形状はフツウミミズのものと似ている (Yamaguchi, 1962)。雄性孔間距離は体周の 1/3 程度 (Kobayashi, 1938b; Reynolds, 1978a)。雄性孔間剛毛は、5-8 本 (Kobayashi, 1938b)。第 18 体節の剛毛線より前に、1 対の大きな外部標徴があり、その大きさは0.8-2.2 mm (直径 0.8-1.0 [Hatai, 1930b]、直径 1.5、幅 1.8 [Kobayashi, 1938b]、直径 1.5-1.8 [Yamaguchi, 1962]、2.1-2.2 x 1.5-1.8 [Adachi, 1955])。函館では、19 個体中 15 個体が大きな外部表徴を 1 対、4 個体が片側のみ持っていた (Yamaguchi, 1962)。この外部標徴を欠く個体が多い (中村, 1965)

 

 雄性孔保有率は低く、Kobayashi (1938b) は朝鮮半島では 248 個体中 0.8 % の個体 (2 個体) しか雄性孔を保有していなかったことを報告している。

 山口 (1930) は、札幌ではほぼ全ての個体が雄性孔と摂護腺を持つことを報告している。ただし、札幌や函館を含む全北海道のフトミミズについて報告した山口 (1962) は、片側または両側の雄性孔を欠く個体も少なく無いと述べている。函館では、片側でも雄性孔を保有していたのは、19 個体中 5 個体のみ (Yamaguchi, 1962)。また、青森県でも同様に、多くの個体が雄性孔を持つことが報告されている (Hatai, 1930b)。ただし、岩手県から鹿児島県までの他の地域では、ほとんどの個体が雄性孔を欠く (Hatai, 1930b)。一方で、岩手県盛岡市から記載された hataii は全ての個体が雄性孔と摂護腺を持つことが特徴とされている。雄性孔保有率など、今後の再検討が必要である。

 

<内部形態>

 隔膜は 5/6/7/8、10/11/12/13/14/15 で厚く、8/9/10 は欠く。

 腸管は第 15 体節から始まる。腸盲嚢は第 27 体節に開始し、第 24 体節 (原記載; Reynolds, 1978a; 坂井, 2004) または第 23 体節 (Yamaguchi, 1962) に達する。腸盲嚢は指状型で、小嚢は 5-9 本 (7 [原記載], 5-8 で 6-7 が大半を占める [Kobayashi, 1938b], 6-8 [Gates, 1954b], 6-9 [Reynolds, 1978a], 7-8 [Gates, 1953a], 7-9 [Yamaguchi, 1962; 中村, 1965; Ishizuka et al., 2000b])。背側の小嚢が最も長い (Gates, 1953a)

 第 10 体節の心臓を欠く (Reynolds, 1978a)

 受精嚢は 3 対で、第 6-8 体節に存在する。主嚢は平たい卵型で (Kobayashi, 1938b)、導管よりも嚢状部の方が長い (Gates, 1953a; Yamaguchi, 1962; Reynolds, 1978a)。副嚢は主嚢よりも長く (原記載; Gates, 1953a; Yamaguchi, 1962)、直線的でわずかに湾曲する (原記載)。先端はソーセージのように膨大する (中村, 1965)精巣は第 10-11 体節の腹側にある (Reynolds, 1978a)貯精嚢は比較的大型で、第 11-12 体節に存在する。卵嚢は存在する。摂護腺は雄性孔を保有している場合には存在し、大きくて第 15-22 体節の 8 体節分を占め、3-4 小葉に分かれる (Kobayashi, 1938b)。摂護腺の導管は太く、長さ 5 mm (Kobayashi, 1938b)。雄性孔を保有していない場合は、摂護腺やその導管は完全に欠く (Kobayashi, 1938b)。輸精管の先端は膨れ、第 14-21 体節のいずれかで盲管になる (Kobayashi, 1938b)

 

 

ハタイミミズの雄性孔と外部表徴

Pheretima hataii (=Metaphire agrestis) の受精囊孔域と雄性孔域の外部表徴と性徴(原記載図) (Ohfuchi, 1937a, p. 16, fig. 1-1 より)

ハタイミミズの摂護腺と生殖腺

Pheretima hataii (=Metaphire agrestis) の摂護腺と生殖腺(原記載図) (Ohfuchi, 1937a, p. 16, fig. 1-5 より)

ハタイミミズの受精囊

Pheretima hataii (=Metaphire agrestis) の受精囊(原記載図) (Ohfuchi, 1937a, p. 16, fig. 1-3 より)

ハタケミミズの外部表徴の変異

Pheretima agrestis (=Metaphire agrestis) の外部表長の変異 (Hatai, 1930, p. 654, fig. 2 より)


分布

 北海道から本州、四国、九州、隠岐、対馬、壱岐、甑島列島、屋久島に分布する。

 

 栃木県内では、各地の畑や野原に広く分布する (加藤, 1972)

 

 国外では、韓国 (小林, 1935; Song & Paik, 1969, 1970a, 1970b, 1971, 1973; Hong & Kim, 2005; Hong & Kim, 2009; Blakemore, 2013a, b)、北朝鮮 (小林, 1935; Kobayashi, 1938b)、アメリカ合衆国 (Gates, 1953a, 1954b; 1958c, 1963, 1966, 1982; Davies, 1954; Reynolds, 1978a, 2010c, 2011a, 2015a, b; Callaham et al., 2003; Görres & Melnichuk, 2012) に分布する。

 

 北方四島(国後島、勇留島)にも分布するが、分子系統学的研究から人為的に移入されたものだと考えられている (Shekhovtsov et al., 2018)

 

 アメリカ合衆国北東部では温室内からしか採集されないが (Reynolds, 2010c)、南東部では野外にも生息しており (Reynolds, 2011a)、アパラチア山脈ではピットフォールトラップで採集された73%の個体が本種であった (Callaham et al., 2003)

図:これまでに出版された文献に基づく、ハタケミミズの分布確認地点


生息環境

 山地の森林 (Ohfuchi, 1937a)、畑や肥沃な原野 (畑井, 1931; 小川, 1944) に生息する。ゴミ溜めに見出されることも多い (畑井, 1931)。

 アメリカ合衆国北部では、グリーンハウス内からも採集されているが (Gates, 1958c, 1966; Reynolds, 2010c)、南東部では野外にも生息しており (Callaham et al.,2003; Reynolds, 2011a)、撹乱のほとんどないよく発達した森林の中からも採集されている (Callaham et al., 2003)。

 

 北米には、釣り餌として持ち込まれた (Tandy, 1969, Reynolds, 1978aから二次引用)。ジョージア州北部では釣り餌として Amynthas 属がしばしば販売されており、釣り人によって廃棄された個体が移入源であると推定されている (Callaham et al., 2003)。

生態

 形態学的特徴や採集層の記録から表層性種であると考えられるが (Ishizuka, 1999; 石塚, 2001)、中村 (1998) は地下深くにつながる孔道を形成し、糞は孔道や土壌の隙間に排泄、餌資源は土や枯れた根であるとして下層土生息型に分類している。なお、筆者の観察からは、後者の生活型分類は奇異に思え、前者の表層性種としての分類が正しいと考えている (南谷, 私信)。

 

 Gates (1960c) は本種を単為生殖種としている。仙台では 4 月末までに、北海道では 5 月中旬に孵化する (Oishi, 1953)。アメリカ合衆国テネシー州では、5-6 月に幼体・亜成体が採集され、6-12 月にかけて成体が採集された (Reynolds, 1978a)。また、ジョージア州では、7 月までは未成熟個体のみが採集され、7 月下旬から成体が出現し始め、8 月下旬には成体が大半が占め、9 月以降は成体のみしか採集されず、10月下旬以降は採集されていない (Callaham et al., 2003)。

備考

 畑井 (1931) は和名として、学名を意訳したハタケミミズ (畠ミミズ) を提唱している。なお、鏑木・三坂 (1936) はハタミミズとしているが、誤植・勘違い・新称の区別は不明である。

 

  Ito et al. (2011) は、石塚 (2001) の図を元に雄性孔が陥没型ではないために Amynthas 属であるとしているが、石塚 (2001) で示された図は雄性孔と外部表徴を誤認しており、雄性孔を持っていない個体である (南谷, 私見)。このため、Ito et al. (2011) による属の変更は妥当ではない。今後、本種の雄性孔形態を含む形態学的再検討が必要である。

 

  Michaelsen (1900) は、本種はヒトツモンミミズの品種であろうと示唆しているものの、その後の研究者はこの見解に従っていない。また、Sims & Easton (1972) は本種を Amynthas hawayanus species group としたが、その後Easton (1981) は Amynthas hilgendorfi species complex に含めている。

 

 hataii は Ohfuchi (1937a) により岩手県盛岡市旧桜山で得られた標本を用いて記載された。この時、本種との識別点として、1) ハタケミミズは第 7-8 体節にそれぞれ赤色の外部表徴を持つが、本種は第 7 体節のみであること、2) ハタケミミズは雄性孔保有率が非常に低いものの、本種は 1 対の雄性孔を必ず保有すること、3) 第 18 体節の剛毛線より前に外部表徴を持つことで識別できる、と述べている。

 その後、上平 (1973a) により記載が不十分で別種として認めがたいとして本種のシノニムの可能性が示されたが、Sims & Easton (1972) や Easton (1981) は本種を Amynthas とし、hataiiMetaphire 属として別種とした。Ishizuka (1999a) や Blakemore (2003) は hataii を本種のシノニムとしたものの、Blakemore (2007e, 2010a, 2012b) は本種を Amynthas 属、hataiiMetaphire 属として別種として扱っている。

 原記載に記述された本種との識別点は本種の個体変異に含まれるため、hataii は本種のシノニムであると考えられる (南谷, 私見)。

 

 striata は Ishizuka (1999b) により記載されたが、縞模様を持つこと、受精囊孔域の外部表徴は深溝型であり円形に色付く訳ではない。また、雄性孔は第 18 体節の剛毛線より前に偏っているが、本種の雄性孔は剛毛線上にある。このため、striata は独立種とすべきである (南谷, 私見)。

 

 minjae は Hong et al. (2001) により記載されたが、Blakemore (2010a) によって疑問符付きで本種のシノニムにされた (Blakemore, 2010a, 2012b)。原記載から minjae は外部表徴を欠き、雄性孔の形態も異なる。腸盲嚢形態は "Intestinal caeca simple, ... each consisting of 1 finger-shaped lobe, each finger with 6-7 serriform out-growths on ventral margin" と述べており、指状型ではなく鋸歯状型の可能性が高い。同一年に出版された同一著者の論文では、明らかに表層性と思われる形態を持つものの腸盲嚢は manicate と記述されており (Hong & James, 2001, 例えば p. 83)、腸盲嚢形態の記述は全く異なるため、前者は鋸歯状型であると考えられる。これらの形態学的特徴から、minjae は独立種とすべきである。

 

 hataiistriata の分類学的措置を決定するためには、雄性孔形態に基づく属分類を含め、形態・分子系統などの多面的な再検討が必要である。

シノニムリスト(全リスト)

Perichaeta agrestis Goto & Hatai, 1899: 17.

Amyntas agrestis Beddard, 1900: 637.

Pheretima agrestis Michaelsen, 1900: 313.

Pheretima agresits 山口, 1930: 51.

Pheretima agrestis Hatai, 1930: 651. [形態記載]

Pheretima agrestis 畑井, 1931: 183 ハタケミミズ (新称). [同定形質のみ]

Pheretima agrestis 小林, 1935: 128. [記述のみ]

Pheretima agrestis 鏑木・三坂, 1936: 510 ハタミミズ. [同定形質のみ]

Pheretima hataii Ohfuchi, 1937a: 13. [形態記載]

Pheretima agrestis Kobayashi, 1938a: 405. [形態記載]

Pheretima agrestis Kobayashi, 1938b: 141. [形態記載]

Pheretima sp. Kobayashi, 1938b: 167. [形態記載]

Pheretima agrestis 小林, 1938c: 520. [形態記載]

Pheretima agrestis 大淵, 1938b: 178. [記述のみ]

Pheretima hataii 大淵, 1938b: 178. [記述のみ]

Pheretima agrestis 小林, 1941a: 51. [記述のみ]

Pheretima agrestis 小林, 1941c: 260. [記述のみ]

Pheretima agrestis 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima agrestis 小川, 1944: 78 畠ミミズ. [記述のみ]

Pheretima agrestis 大淵・山口, 1947: 1360. [同定形質のみ]

Pheretima agrestis Gates, 1953a: 5. [形態記載]

Pheretima agrestis Oishi, 1953: 48. [記述のみ]

Pheretima agrestis Davies, 1954: 10. [記述のみ]

Pheretima agrestis Gates, 1954b: 224. [形態記載]

Pheretima agrestis Adachi, 1955: 541. [特徴記述]

Pheretima agrestis Gates, 1958c: 1. [特徴記述]

Pheretima agrestis Gates, 1960c: 278. [記述のみ]

Pheretima agrestis Yamaguchi, 1962: 13. [形態記載]

Pheretima agerestis 山口, 1962: 25. [形態記載]

Pheretima agrestis Gates, 1963: 11.

Pheretima agrestis 安立・大野, 1964: 403.

Pheretima hataii 安立・大野, 1964: 403.

Pheretima agrestis 中村, 1965: 115, 123 ハタケミミズ. [記述のみ]

Pheretima agrestis Gates, 1966: 245.

Pheretima agrestis Song & Paik, 1969: 14.

Pheretima agrestis Song & Paik, 1970a: 10.

Pheretima agrestis Song & Paik, 1970b: 102.

Pheretima agrestis Song & Paik, 1971: 195.

Pheretima agrestis 加藤, 1972: 554 ハタケミミズ. [同定形質のみ] (Apr 25, 1972)

Amynthas agrestis Sims & Easton, 1972: 235. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Metaphire hataii Sims & Easton, 1972: 238. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima agrestis Song & Paik, 1973: 8.

Pheretima agrestis 上平, 1973a: 57 (syn. ? hataii) ハタケミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Pheretima agrestis 上平, 1973b: 47. [記述のみ]

Pheretima agrestis Gates, 1976c: 2. [記述のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 1978a: 119. [同定形質のみ] (Aug, 1978)

Amynthas agrestis Easton, 1981: 51. [記述のみ] (Apr 30, 1981)

Metaphire hataii Easton, 1981: 58. [同定形質のみ] (Apr 30, 1981)

Pheretima agrestis 大野, 1981a: 93. [記述のみ] (Mar, 1981)

Pheretima agrestis Gates, 1982: 38.

Pheretima agrestis 大野, 1984: 992. [記述のみ]

Pheretima agrestis 中村, 1998: 26 ハタケミミズ. [記述のみ]

Pheretima hataii 中村, 1998: 26 ハタイミミズ. [記述のみ]

Pheretima agrestis Ishizuka, 1999a: 57 (syn. hataii).

Pheretima agrestis Nakamura, 1999: 62. [記述のみ]

Pheretima hataii Nakamura, 1999: 62. [記述のみ]

Pheretima agrestis Ishizuka et al., 2000b: 179. [記述のみ]

Pheretima agrestis 内田, 2001: 230. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2001a: 63. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2001b: 75. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2002a: 17. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2002b: 27. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2002: 199. [同定形質のみ]

Metaphire agrestis Blakemore, 2003: 28 (syn. hataii, striata). [同定形質のみ]

Metaphire agrestis 内田・伊原, 2003: 34. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2003a: 74. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2003b: 84. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2003c: 96. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2003e: 46. [記述のみ]

Amynthas agrestis Callaham et al., 2003: 468. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2004a: 82. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2004b: 94. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2004c: 24. [記述のみ]

Metaphire agrestis 内田・金子, 2004: 37. [記述のみ]

Metaphire agrestis 坂井, 2004: 65. [形態記載]

Amynthas agrestis Hong & Kim, 2005: 130.

Pheretima agrestis 上平, 2006: 40. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2007e: 4 (syn. striata). [記述のみ]

Metaphire hataii Blakemore, 2007e: 46. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2007: 56. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2007: 18. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2008: 32. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2008d: 94 (syn. striata). [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Metaphire hataii Blakemore, 2008d: 113. [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Amynthas agrestis Hong & Kim, 2009: 137.

Pheretima agrestis 南谷ら, 2009a: 4. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2009b: 14. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2010a: 15 (syn. ? striata, ? minjae syn. nov.). [記述のみ] (Feb 28, 2010)

Metaphire hataii Blakemore, 2010a: 19. [記述のみ] (Feb 28, 2010)

Pheretima agrestis 上平, 2010: 38. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2010a: 116. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2010b: 6. [記述のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 2010c: 143. [記述のみ] (Nov, 2010)

Pheretima agrestis 上平, 2011: 60. [記述のみ]

Amynthas agrestis Ito et al., 2011: 282. [同定形質のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 2011a: 269. [記述のみ] (Apr, 2011)

Amynthas agrestis Blakemore, 2012b: 19 (syn. striata, ? minjae). [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Metaphire hataii Blakemore, 2012b: 19. [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Amynthas agrestis Görres & Melnichuk, 2012: 313.

Pheretima agrestis 上平, 2012: 43. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷・辻井, 2012: 222. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2012f: 106, 117. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2012: 39. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2013a: 35. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2013b: 56. [同定形質のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2013: 43. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2013: 2. [同定形質のみ]

Amynthas agrestis 伊藤, 2013: 437. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2014a: 29. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2014b: 39. [記述のみ]

Pheretima agrestis 石塚ら, 2014: 31 ハタケミミズ. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2015: 83. [同定形質のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2015a: 41. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2015b: 51. [記述のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 2015a: 115. [記述のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 2015b: 183. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2016a: 13. [記述のみ]

Amynthas agrestis 上平, 2016b: 21. [記述のみ]

Amyntahs agrestis 上平, 2017a: 59. [記述のみ] (Mar, 2017)

Amynthas agrestis 上平, 2017b: 69. [記述のみ] (Mar, 2017)

Pheretima agrestis 新井ら, 2017: 90. [記述のみ] (Mar 31, 2017)

Amynthas agrestis 南谷, 2017: 14. [記述のみ]

Amynthas agrestis 上平, 2018a: 32. [記述のみ] (Mar, 2018)

Amynthas agrestis Shekhovtsov et al., 2018: 11. [記述のみ]

Amynthas agrestis 上平, 2020a: 2. [記述のみ]

Amynthas agrestis 上平, 2020b: 12. [記述のみ]

Metaphire agrestis 伊木・大場, 2022: 42. [記述のみ] (Mar. 2022)

 

【要確認】

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Ishizuka, 2000: 11,

 

落合(1998):28,Callaham(2002):466, Hendrix&Bohlen(2002):808

Gates(1970):11, 落合(1998):28, Nakamura(1999):62, Callaham他(2002):466, Hendrix&Bohlen(2002):808, Blakemore(2005):3, Blakemore(2007c):88; Howell, 1939; 大野, 1981; Hendrix & Bohlen, 2002; 金田ら, 2012

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