ヒトツモンミミズ

　フトミミズ科 ＞ フクロフトミミズ属 ＞ ヒトツモンミミズ Metaphire hilgendorfi (Michaelsen, 1892)

基産地：函館3個体、横浜1個体、日本（産地不明）1個体

タイプ標本所在地：ベルリン動物学博物館（標本ナンバー 2114, 2123, 2149）

＜外部形態＞

　全長 85-215 (150 [原記載], 85-200 [中村, 1965]、85-215 [Kobayashi, 1938b]、109-130 [Gates, 1954b]、110-130 [Reynolds, 1978a], 113-210 [Yamaguchi, 1962]、120-215 [坂井, 2004])、体幅 5-9 mm (6 [原記載]、4.5- [Yamaguchi, 1962]、5-9 [Kobayashi, 1938b; 中村, 1965]、5.5-8 [坂井, 2004]、6-8 [Gates, 1954b; Reynolds, 1978a])、体節数 87-116 (約 120 [原記載]、90-115 [Reynolds, 1978a], 92-120 [中村, 1965]、101-105 [Yamaguchi, 1962]、92-115 [Kobayashi, 1938b]、107.6±7.3 [87-116] [Gates, 1954b]、109.1±3.8 [97-118] [Gates, 1982])。体重は 0.6-7.49 g (0.6-3.3 で平均 1.7 [Uchida et al., 2004]、2.44-7.49 [坂井, 2004]、2.66-5.98 で平均 4.02 [内田・金子, 2004])。第一背孔は第 12/13 体節間溝に開口するが (Michaelsen, 1892; Gates, 1982)、2 % の個体は第 11/12 体節間溝に開口する (Kobayashi, 1938b)。また、Gates (1954b) は 34.8 % が第 11/12 体節間溝に、56.5 % が第 12/13 体節間溝に、8.7 % が第 13/14 体節間溝に第一背孔があったと報告している。なお、Gates (1982) は全ての個体が第 12/13 体節間溝に第一背孔を開口していたと述べている。また、Reynolds (1978a) は第 11/12 体節間溝とした。

　体色は背面は赤褐色で、腹面は肉色 (fresh color)。環帯は通常肉赤色 (Kobayashi, 1938b)、淡紅灰色 (中村, 1965)。

　剛毛数は、環帯以降では 1 体節約 60 本 (原記載)、第 7 体節で 44-59 本 (44-59 [Kobayashi, 1938b]、48-54 [Yamaguchi, 1962])、第 20 体節で 50-59 本 (Kobayashi, 1938b)、第 8 体節で 47-60 本、第 20 体節で 50-62 本 (Gates, 1954b)、第 30 体節で 52-65 本 (Gates, 1982)。

　環帯は第 14-16 体節の 3 体節分を占め、剛毛を欠く (Kobayashi, 1938b)。雌性孔は第 14 体節の腹面中央にある。受精囊孔は 2 対で、第 6/7/8 体節間溝にある。ただし、タイプシリーズの標本 δ は第 5/6/7/8 体節間溝に 3 対の受精囊を持ち、標本 ε では第 6/7 体節間溝の左側に 1 個の受精囊があるのみ。ただし、Kobayashi (1938b) は受精囊孔の位置と数の変異は見られなかったと報告している。その後のいくつかの研究でも受精囊孔の一部を欠く個体は見つかっていない (Gates, 1954b)。受精囊孔の位置と数について、タイプ標本・野生個体群それぞれの再検討が必要であろう (南谷, 私見)。受精囊孔間距離は体周の 1/2 (Reynolds, 1978a)。受精囊孔間剛毛は 12 本 (原記載)、または第 7 体節で 20-26 本、第 8 体節で 23-28 本 (Yamaguchi, 1962)。雄性孔はタイプ標本では欠いていたが (原記載)、保有する場合は陥没状で (山口, 1931; 高橋, 1952; Gates, 1982; 石塚, 2001)、第 18 体節に開口する。なお、雄性孔の直径 1.5 mm で、雄性孔間距離は体周の 1/3 程度 (Kobayashi, 1938b)。雄性孔間剛毛は 15-20 本 (15-20 [Gates, 1982]、17-20 [Kobayashi, 1938b; 中村, 1965])。剛毛線より前の中央に、小粒型性徴が集まった性的斑紋を持つ。性的斑紋の分布範囲は第 6-13 体節及び第 17-22 体節の間であるが、環帯より前では第 8 体節に持つものが多く (Yamaguchi, 1930b, 1962; Kobayashi, 1938b; 高橋, 1952; Gates, 1954b; 中村, 1965, 1976)、地域によっては第 8、9 体節の両方に持つ個体が多い場合がある (Kobayashi, 1938b; 落合, 1998; 南谷・辻井, 2013)。また、環帯より後方では第 18 体節に性的斑紋を持つものが優占するが (Yamaguchi, 1930b; 高橋, 1952; 中村, 1976)、朝鮮半島北西部では第 17 体節に持つほうが多い (Kobayashi, 1938b)。Reynolds (1978a) は第 8-9、17-18 体節に有するとした。中村 (1976) は、那須で 3 ヵ年にわたって本種の性的斑紋保有率を調査し、1 年目に全く発見されなかった第 8-9 体節に性的斑紋を持つ個体が、2 年目には半数以上を占めていたことを報告している。このため、性的斑紋の変異パターンについて、今後の地理的分布パターンや遺伝的構造、生態的特性との比較検討が必要である。性的斑紋はややくぼみ、直径 0.6-1.2 mm で幅は 剛毛 2-2 1/2 本分 (Kobayashi, 1938b)。性的斑紋の中の小粒型性徴の数は 1-40 個 (通常 4-18 個 [Kobayashi, 1938b]、3-24 [Gates, 1954b]、7–14 [大淵, 1947]、10-30 [Gates, 1982])。2 個の性的斑紋がある場合は、前方の斑の方が小さく、中の性徴の数も少ない (Kobayashi, 1938b)。

　一般的に、雄性孔保有率は非常に低く、他のフトミミズ類に一般的な18体節に1対の雄性孔を持つ個体の割合は、1 %以下で (山口, 1931; 高橋, 1952; 石塚, 2001)、雄性孔を一つも持たない個体が圧倒的 (山口, 1931; Kobayashi, 1937b, 1938b; 高橋, 1952; Adachi, 1955; Reynolds, 1978a; 石塚, 2001; 南谷・辻井, 2013)。ただし、北海道倶知安町半月湖（羊蹄山の麓）では 9 個体で合計 22 個の雄性孔を持っていたこと (1 個体あたりの保有数の記述はない) (Gates, 1982)、韓国のDaglet島では 23 個体中 22 個体が両側に雄性孔と摂護腺を持っていたことが、Song & Paik (1969) により報告されている。なお、雄性孔を保有していても存在位置に変位があり、第 16 体節 (環帯の最後部)から第 18 体節に存在し、時に片側に 3 個が並ぶこともある (山口, 1931)。また、第 19 体節に存在する場合も報告されている (Kobayashi, 1938b)。

＜内部形態＞

　隔膜は、第 8/9/10 体節間隔膜を欠く (Gates, 1982)。

　第 10 体節の心臓を欠く (Reynolds, 1978a)。

　腸管は第 15 体節から始まる。腸盲嚢は第 26 体節 (原記載) もしくは第 27 体節 (Kobayashi, 1938b; Gates, 1954b; Yamaguchi, 1962; 中村, 1965; Reynolds, 1978a) に開口し、第 22-24 体節まで (Gates, 1954b; Reynolds, 1978a)、もしくは第 23-24 体節 (Kobayashi, 1938b) まで前方に伸びる。指状形で、小嚢は6-10 本 (6 [原記載], 6-10 で平均 7-9 [Kobayashi, 1938b; Gates, 1954b; Yamaguchi, 1962], 6-10 [中村, 1965]、7-8 [加藤, 1972]、7-9 [Reynolds, 1978a]) 。背側の小嚢が最も長い (Gates, 1954b, 1982)。

　第 11-13 体節 (原記載) または第 9-13 体節 (Kobayashi, 1938b) に心臓があり、第 10 体節の心臓は 70 % の個体が欠いていた (Kobayashi, 1938b)。なお、79 個体中全欠が 93.7 %、左側のみ存在が 1 個体、右側のみ存在が 2 個体、両側とも存在が 2 個体であった (Gates, 1982)。さらに、第 9 体節では片側は痕跡的なことが多く (Kobayashi, 1938b)、79 個体中左側のみが 44%、右側のみが 29% であった (Gates, 1982)。

　受精囊は第 7-8 体節にあり、主嚢と細長い副嚢に分かれる。受精囊が退化した個体はほとんどない (Kobayashi, 1938b)。主嚢の嚢状部は剣先スコップ型で (中村, 1965)、導管は主嚢より短い (Reynolds, 1978a; Gates, 1982)。受精囊の副嚢は主嚢よりも長く、細い導管と先端のソーセージ型の嚢状部に分かれる (Yamaguchi, 1962; 中村, 1965; Gates, 1982)。精巣は第 10-11 体節 (Reynolds, 1978a)。貯精嚢は 2 対で第 11-12 体節にあるが小さい。雄性孔を欠く場合は摂護腺を完全に欠くが、雄性孔を保有する場合は必ず摂護腺を持つ (Kobayashi, 1938b; Yamaguchi, 1962)。摂護腺は大きく、第 15-21 体節 (Gates, 1982)、17-20 体節 (Kobayashi, 1938b)、または第 17-21 体節 (Yamaguchi, 1962) を占める。摂護腺の導管は長さ 6 mm (Kobayashi, 1938b) もしくは 6 mm 以上 (Gates, 1982) で、U 字型 (Kobayashi, 1938b)、U 字型または C 字型 (Gates, 1982) に曲がる。雄性孔を欠く場合は、輸精管は第 18 体節よりも後方まで続いて盲管になることが多い (山口, 1931)、もしくは第 16-24 体節間のいずれかで盲管になる (Gates, 1982)。第 8 体節の性的斑紋の内側には、11 個の瓶状単生殖腺がある (原記載)。生殖腺は長い導管を持つ。

＜異常個体＞

個体1: 第 13 体節に雌性孔を持つ (Gates, 1982)

個体2: 第 5/6 体節右側に 5 個目の受精囊孔 (Gates, 1982)

個体3: 環帯が第 12-14 体節で雌性孔が第 12 体節にあり、性的斑紋が第 7、15、17 体節にある (Gates, 1982)

個体4: 環帯の右側が第 15-17 体節、左側が第 16-18 体節、雌性孔は第 15、16 体節の両方 (Gates, 1982)

個体5: 雌性孔は第 14、15 体節の両方、環帯の左側が第 15-17 体節 (Gates, 1982)

個体6: 左側の環帯が第 26 体節まで伸びる (Gates, 1982)

雄性孔がずれる個体は、片側もしくは両側が第 16 個体にあるものは 4 個体、第 17 個体にあるものは 21 個体 (Gates, 1982)

図：ヒトツモンミミズの性的斑紋の分布の変異

　有機物に富んだ耕作地の生ごみ・落葉の堆積したところに生息するが (大淵, 1938b; 加藤, 1972)、深山や高山でも炭焼き小屋があってゴミを捨てた形跡があるような環境には必ず出現する (大淵, 1938b)。農耕地では、不耕起区では出現するが、耕起区では出現しない (Nakamura et al., 2003)。

　形態学的特徴や採集層の記録から表層性種であると考えられるが (Ishizuka, 1999; 石塚, 2001)、中村 (1998) は地下深くにつながる孔道を形成し、糞は孔道や土壌の隙間に排泄、餌資源は土や枯れた根であるとして下層土生息型に分類している。なお、筆者の観察からは、後者の生活型分類は奇異に思え、前者の表層性種としての分類が正しいと考える (南谷, 私信)。

　人為的影響を受けていない自然林では出現しなかったことから、撹乱の大きい場所に優占的に生息すると推定されている (坂井, 2004)。

　神奈川県では標高 0-400 m の間で出現した (坂井, 2004)。

　アメリカ合衆国では温室内にも生息するが (Gates, 1966b; Reynolds, 1978a)、野外では花壇や小川の土手、ゴミ捨て場、墓地、製材所に生息する (Reynolds, 1978a)。

　落葉層に生息する (内田・金子, 2004)。

　本種が生息する場所にはフツウミミズが生息せず、フトスジミミズが多いところには本種が生息しない傾向があるとされているが (大野, 1981a)、今後の検証が必要である。

　北海道北部で、11月に大量の個体が河川の水中で発見された (小林ら, 2015)。これは、何らかのメカニズムで一斉移動した結果かもしれない。

　腸管内容物や安定同位体比の調査から、落葉と表層の土壌を混食していると考えられる (Uchida et al., 2004)。腸管内容物の粗画分は 70 % に達する (Uchida et al., 2004)。なお、腸管内容物の C/N 比は 13±0.58 (Uchida et al., 2004)。

　6 月中旬には亜成体と成体が採集されたが、7 月中旬以降は成体のみであった (内田・金子, 2004)。卵包の産卵は、9 月中旬から 10 月上旬に行われた (Kobayashi, 1937b)。卵包は、通常地下 2-10 cm の深さに見いだされるが、稀に落葉の直下に見出されることもある (小林, 1936b)。卵包はほぼ球形もしくはレモン形で、両端はわずかに尖る (小林, 1936b)。卵は、黒色味がかったセピア色 (小林, 1936b)。卵包の直径は 2.1-4.6 mm で平均 3.3 m (小林, 1936b)、重さ 6-46 mg で平均 25 mg (小林, 1936b)、または平均 3.3 mm、重さ 24 mg (Kobayashi, 1937b)。1 匹の産卵数は 13-51 卵 (Kobayashi, 1937b)。通常、1 個の卵包から 1 頭産まれ、2 頭入っていたのは 62 卵中 5 卵 (8 %) のみ (小林, 1936b)。なお、孵化直後の幼体は全長 14-32 mm で平均 22.6 mm (小林, 1936b)。孵化は、3 月 31 日から始まり、4 月 19 日に終了した (小林, 1936b)。仙台では 4 月末までに孵化し、北海道では 5 月中旬に孵化する (Oishi, 1953)。朝鮮半島では、孵化後 13 週 (6 月下旬) に環帯が出来始め、19-20 週 (8 月上旬) には環帯が完成した (Kobayashi, 1937b)。なお、成熟時には体長 178 mm、体重 5.0 g 程度で、その後体長は伸びなかったが、2 週間ほどは体重が増加した (Kobayashi, 1937b)。野外では孵化後 30 週で、飼育下では 36 週で死亡した (Kobayashi, 1937b)。

　本種は単為生殖を行っていると考えられている (Kobayashi, 1937b; Gates, 1960c; 石塚, 2001)。本種が本当に単為生殖するかどうか、隔離実験が行われた (Kobayashi, 1937b)。雄性孔を完全に欠如した 1 匹のみで隔離飼育したもの、5 匹の雄性孔欠如個体を入れたもの、4 匹の雄性孔欠如個体と 1 匹の雄性孔保有個体を入れたものの全てで、産卵数や卵包中の幼体保有率、卵包サイズは有意差が得られず、単為生殖をしていると考えられる (Kobayashi, 1937b)。

　寄生虫については、Gates (1982) に述べられている。

　畑井 (1931) は和名としてヒトツモンミミズ (一ツ紋ミミズ) を提唱した。形態の項目でも記述したが、紋の数は 0-6 個まで変異が報告されており、一つだけではないことに注意が必要である。

　学名の種小名の由来となった Franz Hilgendorf（1839〜1904年）は、1873年に東京大学医学部の前身である第一大学区医学校の博物学教授として、日本初の近代的動植物学・博物学の教鞭を執った。講義のかたわら資料収集を行い、日本滞在3年間の成果として、魚類を主とする20本の論文にまとめた。彼の精力的な資料収集は、後に彼の名を轟かせた魚類や軟体動物、甲殻類にとどまらず、陸産貝類やコウガイビル、ウミホタルどなど多くの生物群を本国ドイツに送り、16種以上の生物に献名されて種小名に用いられている。

　rokugo は Beddard (1892) により本種と同年に記載された。ただし、本種の記載は 9 月、前者は 12 月に出版されている (Michaelsen, 1900; Blakemore, 2003, 2010a)。Michaelsen (1894a) は rokugo を本種のシノニムとし、その後多くの研究者が同様の見解をとっている (Beddard, 1895, 1900; Michaelsen, 1900, 1916; 大淵・山口, 1947; 上平, 1973a; Ishizuka, 1999a; Blakemore, 2002, 2003, 2007e, 2010a, 2012e)。

　schizopora は Goto & Hatai (1898) により記載されたが、Michaelsen (1899d) により疑問符付きで、Michaelsen (1916) により疑問符無しで本種のシノニムとされた。その後、疑問符なしで本種のシノニムとするものと (Adachi, 1955; 上平, 1973a; Blakemore, 2002)、疑問符付きで本種のシノニムとするもの (Blakemore, 2003, 2007e)、カギ括弧・疑問符付きで本種のシノニムに記述し、同時に別項としてカギ括弧付きで独立した項目として記述するもの (Blakemore, 2010a) がある。また、Blakemore (2010a) は同時に疑問符付きでフキソクミミズのシノニムとしている。ただし、Blakemore (2012e) は本種ではなくフキソクミミズのシノニムとし、本種のシノニムからは消去している。

　原記載によると受精囊孔が第 7/8 体節間溝の 1 対であること、副嚢が 3 個ある受精囊が図示されていることから、ほぼすべての個体が 2 対の受精囊を持つ本種ではなく、フキソクミミズのシノニムとする方が良いと考えられる (南谷, 私見)。また、受精囊が退化する個体はほとんどいないと報告されており (Kobayashi, 1938b)、この点からも上記の見解を支持する。ただし、受精囊形態のついての詳細は記述されていないため（退化の有無の記述のみ）、再検証が必要であろう。

　irregularis は Goto & Hatai (1899) により記載されたが、Blakemore (2002, 2003, 2007e, 2010a, 2012e) は 疑問符付きで本種のシノニムとしている（2002 のみは疑問符なし）。なお、Blakemore (2007e, 2010a, 2012e) は同様に疑問符付きで tokioensis のシノニムにも記述しており、Blakemore 氏によるirregularis の帰属ははっきりしない。

　ただし、原記載によると irregularis は受精囊を欠いているため、schizopora と同じ理由によりフキソクミミズのシノニムとする方が良いと考えられる (南谷, 私見)。

　levis もGoto & Hatai (1899) により記載されたが、Michaelsen (1900, 1916) により本種のシノニムとされているが、現在ではフキソクミミズ（irregularis または tokioensis）のシノニムとすることが一般的 (Ohfuchi, 1939; 山口, 1962; Ishizuka, 1999a; Blakemore, 2007e, 2010a, 2012b, 2013a)。

 　glandularis も同じく Goto & Hatai (1899) により記載されたが、上平 (1973a) により本種のシノニムの可能性が指摘され、その後多くの研究者が同様の見解をとっている (Ishizuka, 1999a; Blakemore, 2003, 2007e, 2010a, 2012e)。

　ただし、原記載により雄性孔および受精囊孔に近接して生殖腺および性徴があることが指摘されており、このような特徴は本種には見られないため、シノニムではなく独立種であると考えられる (南谷, 私見)。

　yunoshimensis は Hatai (1930) により記載されたが、Blakemore (2012e) は疑問符付きで本種のシノニムとしているが、同時に独立種としても記述しており、Blakemore 氏による yunoshimensis の帰属ははっきりしない。Ito et al. (2007) による個体変異の調査により、受精囊の一部が退化したり、受精囊孔を欠如することが示されており、2 対の受精囊孔が必ず存在している本種の特徴とは一致しない。このためユノシマミミズは独立種とすべきである (南谷, 私見)。

　Beddard (1892) が Perichaeta 属の P. rokugo と P. sieboldi の交雑個体としたものは、環帯の位置が左側でずれ、第 15-17 体節を占めていたと報告されているが、第 17-18 体節に性的斑紋が存在していたと報告されていることから、本種もしくはユノシマミミズの異常個体であると考えられる (南谷, 私見)。

Perichaeta hilgendorfi Michaelsen, 1892:235 [Types in Zoological Museum, Berlin, No. 2114, 2123, 2149].

Perichaeta rokugo Beddard, 1892: 756 [Types in British Museum].

A hybrid Perichaeta (= P. rokugo + P. sieboldi) Beddard, 1892: 763.

Perichaeta hilgendorfi Michaelsen, 1894a: 192 (syn. rokugo). [記述のみ]

Perichaeta hilgendorfi Beddard, 1895: 409 (syn. rokugo)

Amyntas hilgendorfi Michaelsen, 1899d: 9 (syn. ? schizopora) [Specimens in Berlin Museum]

Amyntas hilgendorfi Beddard, 1900: 633 (syn. rokugo, irregularis, schizopora).

Pheretima hilgendorfi Michaelsen, 1900: 272 (syn. rokugo, levis). 

Pheretima hilgendorfi Michaelsen, 1903: 97.

Pheretima hilgendorfi Michaelsen, 1916: 11 (syn. rokugo, schizopora, levis).

Perichaeta hilgendorfi 山口, 1930: 50.

Pheretima hilgendorfi Yamaguchi, 1930b: 89.

Pheretima hilgendorfi 畑井, 1931: 187 ヒトツモンミミズ (新称). [同定形質のみ]

Pheretima hilgendorfi 山口, 1931: 393.

Pheretima hilgendorfi Kobayashi, 1934a: 1. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 小林, 1935: 128. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 鏑木・三坂, 1936: 512. [同定形質のみ]

Pheretima hilgendorfi 小林, 1936b: 42. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi Kobayashi, 1936c: 146. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi Kobayashi, 1937: 473. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi Kobayashi, 1938a: 407.

Pheretima hilgendorfi Kobayashi, 1938b: 121. [形態記載]

Pheretima hilgendorfi 大淵, 1938b: 177. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 大淵, 1939: 397. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 小林, 1941a: 51. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 小林, 1941c: 260. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 小林, 1941e: 459. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 小川, 1944: 78 一つ紋ミミズ. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 大淵・山口, 1947: 1356 (syn. rokugo). [同定形質のみ]

Pheretima hilgendorfi 高橋, 1952: 61.

Pheretima hilgendorfi Oishi, 1953: 48. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi Gates, 1954b: 230. [形態記載]

Pheretima hilgendorfi Adachi, 1955: 538, 552 (syn. rokugo, schizopora). [形態記載]

Pheretima hilgendorfi Gates, 1958c: 11. [特徴記述]

Pheretima hilgendorfi Gates, 1960c: 278. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 山口, 1962: 27. [形態記載]

Pheretima hilgendorfi Yamaguchi, 1962: 14. [形態記載]

Pheretima hilgendorfi 安立・大野, 1964: 403.

Pheretima hilgendorfi 大淵・山口, 1965: 550 (syn. rokugo). [同定形質のみ]

Pheretima hilgendorfi 中村, 1965: 115, 124 ヒトツモンミミズ. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi Gates, 1966b: 246.

Pheretima hilgendorfi Song & Paik, 1969: 15.

Pheretima hilgendorfi Song & Paik, 1970b: 102.

Pheretima hilgendorfi Song & Paik, 1971: 195.

Pheretima hilgendorfi 加藤, 1972: 552 ヒトツモンミミズ. [同定形質のみ] (Apr 25, 1972)

Amynthas hilgendorfi Sims & Easton, 1972: 237. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas rokugo Sims & Easton, 1972: 237. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima hilgendorfi 上平, 1973a: 59 (syn. schizopora, rokugo, ?glandularis) ヒトツモンミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Pheretima hilgendorfi 上平, 1973b: 47. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 中村, 1976: 23.

Pheretima hilgendorfi Gates, 1976c: 2. [記述のみ] (Apr, 1976)

Amynthas hilgendorfi Reynolds, 1978a: 122. [同定形質のみ] (Aug, 1978)

Amynthas hilgendorfi Easton, 1981: 51 (syn. rokugo, irregularis, schizopora). [記述のみ] (Apr 30, 1981)

Amynthas rokugo Easton, 1981: 51. [記述のみ] (Apr 30, 1981)

Pheretima hilgendorfi 大野, 1981a: 93. [記述のみ] (Mar, 1981)

Pheretima hilgendorfi Gates, 1982: 49. [形態記載]

Pheretima hilgendorfi 大野, 1984: 993. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 1987: 579. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi Ochiai & Usuki, 1988: 135.

Amynthas hilgendorfi Nakamura, 1994: 28. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 中村, 1998: 26 ヒトツモンミミズ. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi Ishizuka, 1999a: 60 (syn. galndularis [sic], rokugo).

Pheretima hilgendorfi Nakamura, 1999: 62. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 内田, 2001: 230. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2001a: 63. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2001b: 75. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2002a: 17. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2002b: 27. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2002: 200 (syn. rokugo, schizopora, irregularis). 

Pheretima hilgendorfi 上平, 2003a: 74. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2003b: 84. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2003c: 96. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2003e: 46. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi Nakamura et al., 2003: 23. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2003: 29 (syn. rokugo, ? schizopora, ? irregularis, glandularis). [同定形質のみ]

Metaphire hilgendorfi 内田・伊原, 2003: 34. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2004a: 82. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2004b: 94. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2004c: 24. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi 内田・金子, 2004: 37. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi 坂井, 2004: 67. [形態記載]

Amynthas hilgendorfi Hong & Kim, 2005: 131.

Pheretima hilgendorfi 上平, 2006: 40. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi Blakemore et al., 2006b: 178. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2007: 19. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 南谷ら, 2007: 56. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2007e: 47 (syn. rokugo, ? schizopora, ? irregularis, glandularis). [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2008: 34. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi 安藤ら, 2008a: 201. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi 安藤ら, 2008b: 147. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2008d: 19 (syn. rokugo, ? irregularis, ? yunoshimensis, glandularis). [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Amynthas hilgendorfi Hong & Kim, 2009: 137.

Pheretima hilgendorfi 南谷ら, 2009a: 4. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 南谷ら, 2009b: 14. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2010a: 12 (syn. rokugo, [schizopora], ? irregularis, glandularis). [記述のみ] (Feb 28, 2010)

Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2010b: 203. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2010: 38. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 南谷ら, 2010b: 119. [記述のみ]

Amynthas hilgendorfi Reynolds, 2010c: 146. [記述のみ] (Nov, 2010)

Pheretima hilgendorfi 上平, 2011: 60. [記述のみ]

Amynthas hilgendorfi Ito et al., 2011: 281. [同定形質のみ]

Amynthas hilgendorfi Reynolds, 2011a: 272. [記述のみ] (Apr, 2011)

Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2012b: 19 (syn. rokugo, ? irregularis, ? yunoshimensis, glandularis). [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Pheretima hilgendorfi 上平, 2012: 43. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 南谷ら, 2012: 39. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 南谷・辻井, 2012: 222. [特徴記述]

Metaphire glandularis Blakemore, 2012f: 103 (non Goto & Hatai, 1899). [形態記載]

Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2012f: 106. [記述のみ]

? Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2013a: 36. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi Blakemore, 2013b: 56. [同定形質のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2013: 43. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 南谷ら, 2013: 70. [記述のみ]

Amynthas hilgendorfi 伊藤, 2013: 438. [記述のみ]

Amynthas hilgendorfi Szlavecz et al., 2014: 318. [記述のみ] (Jan 2014)

Pheretima hilgendorfi 上平, 2014a: 29. [記述のみ] (Mar 2014)

Pheretima hilgendorfi 上平, 2014b: 39. [記述のみ] (Mar 2014)

Pheretima hilgendorfi 石塚ら, 2014: 31 ヒトツモンミミズ. [記述のみ] (Mar 28, 2014)

Pheretima hilgendorfi 南谷ら, 2015: 84. [同定形質のみ] (Mar 2015)

Pheretima hilgendorfi 上平, 2015a: 41. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 上平, 2015b: 51. [記述のみ]

Amynthas hilgendorfi Reynolds, 2015a: 115. [記述のみ]

Pheretima hilgendorfi 小林ら, 2015: 40. [記述のみ] (Nov. 27, 2015)

Pheretima hilgendorfi 上平, 2016a: 13. [記述のみ]

Amynthas hilgendorfi 上平, 2016b: 21. [記述のみ]

Amynthas hilgendorfi 上平, 2017a: 59. [記述のみ] (Mar, 2017)

Amynthas hilgendorfi 上平, 2017b: 69. [記述のみ] (Mar, 2017)

Amynthas hilgendorfi 南谷, 2017: 15. [記述のみ] (Mar. 30, 2017)

Amynthas hilgendorfi 上平, 2018a: 32. [記述のみ] (Mar, 2018)

Metaphire hilgendorfi Shekhovtsov et al. 2018: 11. [記述のみ]

Amynthas hilgendorfi 上平, 2020a: 2. [記述のみ]

Amynthas hilgendorfi 上平, 2020b: 12. [記述のみ]

Metaphire hilgendorfi 伊木・大場, 2022: 42. [記述のみ] (Mar. 2022)

【要確認】

Michaelsen, 1923: 237. 

Yamaguchi(1930):653

Hatai, 1930b: 651.

高橋, 1952

Adachi(1955):552

Tandy, 1969

Reynolds, 1978: 122.

石塚, 1994

渡辺, 1995

落合(1998):27

Ghafoor & Qureshi, 1999

渡辺, 2005

大野, 2007

内田・小林, 2008 

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