イソミミズ

 フトミミズ科 > イソミミズ属 > イソミミズ Pontodrilus litoralis (Grube, 1855)

Pontodrilus litoralis Rosa, 1888: 2; Beddard, 1895: 469; Michaelsen, 1900: 180, 1903: 87, 1910c: 89; Cognetti, 1901b: 16; Jamieson, 1971c: 89; Easton, 1984: 114; Erséus et al., 1990: 110; Blakemore, 2003: 12, 2008d: 38, 2012b: 17, 2013: 39; 大野, 2003: 4; Gobi et al., 2004: 1712; James et al., 2005: 1023; Brown & James, 2006: 147; Huang et al., 2006: 17; 高島, 2007: 194; Coupland & McDonald, 2008: 182; Tsai et al., 2009: 38; Csuzdi & Pavlíček, 2009: 12; Herrera, 2011: 2; Blakemore et al., 2012: 302; Prantoni et al., 2013: ###; Narayanan et al., 2014: 473; Szederjesi, 2015: 149; 大場ら, 2015: 3; Reynolds, 2015v: 118.

Pontodrilus littoralis [sic] Perrier, 1881: 177.

Plutellus (Pontodrilus) litoralis typica Michaelsen, 1924c: 389.

Pontodrilus marionis Perrier, 1881: 176; - Rosa, 1888: 2.

Pontodrilus arenae Michaelsen, 1892: 222, 1900: 181, 1903: 87; Cognetti, 1905a: 29.

Pontodrilus bermudensis Michaelsen, 1894a: 183, 1910c: 84, 1921b: 12, 1935: 106; Beddard, 1894: 39, 1895: 469; Gates, 1926c: 150, 1932a: 364, 1942: 90, 1982: 33; Aiyer, 1929: 53; Stephenson, 1931: 51; Chen, 1938: 379; Righi, 1968: 369; Jamieson & Wampler, 1973: 665; Cook & Brinkhurst, 1973: 17; Subba Rao & Ganapati, 1974: 18; Sims, 1978: 671; Julka, 1982: 130; Zicsi, 1993: 139; Huang et al., 2006: 17; Reynolds, 2011a: 234, 2015v: 118.

Pontodrilus bermudensis typica Cognetti, 1912: 289.

Plutellus (Pontodrilus) bermudensis typica Michaelsen, 1913c: 417, 1924: 389.

Plutellus (Pontodrilus) bermudensis Michaelsen, 1922: 22, 1924c: 389, 1928: 10, 1935: 106.

Pontodrilus sp. Michaelsen, 1894a: 183; Kobayashi, 1941: 403.

Pontodrilus hesperidum Beddard, 1894: 37, 1895: 471; Michaelsen, 1900: 182, 1903: 87; Cognetti, 1905a: 29.

Pontodrilus insularis Beddard, 1895: 471; Michaelsen, 1900: 181, 1903: 87.

Pontodrilus michaelseni Eisen, 1895: 73.

Pontodrilus matsushimensis Iizuka, 1898: 21; 飯塚, 1898: 76; Beddard, 1899: 192; Michaelsen, 1900: 179, 1903: 87, 1910c: 91; 内田・飯塚, 1931: 1069; 畑井, 1931: 202; 大淵・山口, 1947: 1369, 1965: 548; Yamaguchi, 1953: 309; Easton, 1981: 45.

Pontodrilus ephippiger Michaelsen, 1900: 180, 1903: 87.

Pontodrilus bermudensis ephippiger Stephenson, 1915: 61, 1916: 311, 1917: 375, 1920: 202.

Pontodrilus ephippiger laysanianus Michaelsen, 1899b: 217, 1899c: 29.

Pontodrilus ephippiger laysaniana [sic] Michaelsen, 1900: 181.

Pontodrilus matsushimensis chathamiana Michaelsen, 1899b: 220, 1900: 180.

Pontodrilus chathamensis [sic] Benham, 1901: 136.

Pontodrilus chathamianus Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus michaelseni Michaelsen, 1900: 182, 1903: 87.

Pontodrilus sp. div. inquirendae Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus agnesae Stephenson, 1915: 61.

Plutellus (Pontodrilus) matsushimensis indicus Michaelsen, 1935: 106.

Pontodrilus gracilis Gates, 1942: 90, 1982: 35; Cook & Brinkhurst, 1973: 18; Reynolds, 2011a: 235.

タイプ標本

形態

<外部形態>

 全長 25-180 (25-100 [Beddard, 1895]、32-120 [Julka, 1982]、72-180 [Cook & Brinkhurst, 1973]、90-110 [Iizuka, 1898])。体幅 2-4 mm (1.5-4 [Beddard, 1895]、2-2.5 [大淵・山口, 1965]、2-4 [Julka, 1982]、3-3.5 [Iizuka, 1898]、3-4 [Cook & Brinkhurst, 1973])。体節数 78-125 (78-125 [Julka, 1982]、100-105 [Iizuka, 1898; 大淵・山口, 1965]、100-115 [Beddard, 1895])。

 背孔を欠く (Iizuka, 1898; Julka, 1982)。

 環帯は第 13-17、18 体節 (Julka, 1982)、または第 12-17 体節 (Iizuka, 1898) を占める。受精囊孔は 2 対で第 7/8/9 体節間溝にある (Julka, 1982)。雄性孔は第 18 体節に突出する (Julka, 1982)。性徴は第 19/20 体節間溝 (Beddard, 1895; Iizuka, 1898; Julka, 1982)、または第 20-21 体節 (Beddard, 1895) で、時に第 12/13/14 体節間溝にある (Julka, 1982)。

分布

 国内では、宮城県以南の本州、四国、九州、小笠原諸島、琉球諸島(奄美諸島、沖縄諸島、先島諸島)に分布する。

 現時点での北限記録は宮城県松島町。

 なお、Yamaguchi (1953) に "on the shore of Ranshima near Ogura" と地名が示されているが、どこを指すのかは不明 (どこだか分かる方は、ぜひご連絡下さい)。また、大場ら (2015) は富山県魚津市の富山湾一帯や高知県の土佐湾、八丈島では調査したものの発見することができなかったと述べている。

 

 国外では、フランス (Easton, 1984)、モナコ (Easton, 1984)、サルディーニャ島 (Cognetti, 1901b)、ギリシャ (Szederjesi, 2015)、クウェート (Easton, 1984)、インド (Stephenson, 1915, 1916, 1917, 1920, 1923; Aiyer, 1929; Subba Rao & Ganapati, 1974; Gobi et al., 2004; Satheeshkumar et al., 2011; Narayanan et al., 2014)、スリランカ (Stephenson, 1915, 1923; Easton, 1984)、モルジブ (Stephenson, 1923)、アンダマン諸島 (Julka, 1982)、ニコバル諸島 (Julka, 1982)、ミャンマー (Gates, 1926c, 1932a)、中国 (Chen, 1938; Erséus et al., 1990; Huang et al., 2006)、台湾 (James et al., 2005; Shen et al., 2005; Huang et al., 2006; Tsai et al., 2009)、韓国 (Blakemore et al., 2012; Blakemore, 2013)、インドネシア (Cognetti, 1912; Michaelsen, 1922, 1924c, 1928, 1934c)、フィリピン (Michaelsen, 1899b, c)、オーストラリア (Stephenson, 1931; Michaelsen, 1935; Jamieson, 1971c; Jamieson & Wampler, 1973; Easton, 1984; Coupland & McDonald, 2008)、ニュージーランド (Michaelsen, 1899b; Benham, 1901)、ニューカレドニア (Beddard, 1899)、ミクロネシア (Kobayashi, 1941)、マリアナ諸島 (Gates, 1982)、トンガ (Easton, 1984)、北ライン諸島 (Gates, 1982)、ハワイ (Gates, 1982; Reynolds, 2015v)、アメリカ合衆国 (Michaelsen, 1894a; Eisen, 1895; Gates, 1942, 1982; Cook & Brinkhurst, 1973; Easton, 1984; Reynolds, 2011a; 大場ら, 2015)、バハマ (Michaelsen, 1921c)、ケイマン諸島 (Zicsi, 1993)、ジャマイカ (Beddard, 1894; Cognetti, 1905a)、ハイチ (Michaelsen, 1910c)、プエルトリコ (Michaelsen, 1910c)、アングィラ (Zicsi, 1993)、グアデルーペ (Csuzdi & Pavlíček, 2009)、マルティニーク (Zicsi, 1993)、キュラソー (Zicsi, 1993)、ガラパゴス (Herrera, 2011)、コロンビア (Michaelsen, 1910c, 1922)、ベネズエラ (Easton, 1984)、ブラジル (Michaelsen, 1892, 1910c; Cognetti, 1905a; Righi, 1968; Brown & James, 2006; Prantoni et al., 2013)、カナリー諸島 (Easton, 1984)、カーボベルデ (Cognetti, 1908d)、ギニアビサウ (Cognetti, 1908d)、タンザニア (Michaelsen, 1910c)、南アフリカ (Michaelsen, 1913c; Sims, 1978)に分布する。

 

[要検討]

Atlantic Ocean. バミューダ (Beddard 1891b); フロリダ (Gates 1943, 1954); Dry Tortugas (Gates 1972*); Louisiana (Gates 1972); Texas (Gates 1954); Virgin Is. (Gates 1943); Jamaica (Gates 1972); Brazil (Moreira 1903, Michaelsen 1927); Spain (Cosin 1982*); Angola (Cernosvitov 1942). Mediterranean. France (Grube 1855, Perrier 1874, Beddard 1895*, Michaelsen 1900); Red Sea. Sudan (Beddard 1906*). Indian Ocean. Madagascar (Michaelsen 1907b); Mauritius (Ljunstrom 1972); Laccadive Is. (Beddard 1903); Maldive Is. (Gates 1972); India (Beddard, 1903; Stephenson 1914, 1915a, b, Panikkar & Aiyar, 1937; Pannikkar 1939, Menon & Sareen, 1967; Rao 1974; Ganapati & Rao 1974; Julka & Senapati, 1987; Sathiyanarayanan & Khan, 2006); Sri Lanka (Michaelsen 1897); Burma (Gates 1936); Andaman Is. (Gates 1936); Nicobar Is. (Soota & Julka 1970); Christmas Is. (Rosa 1898*); Western Australia (Michaelsen 1907a, Jackson 1931); Vietnam (Omodeo 1956); Celebes (Michaelsen 1899b); New Guinea (Michaelsen 1930); Aru Is. (Rosa 1891); Queensland (Jamieson 1981); New Caledonia (Michaelsen 1913b); Chatham Is. (Michaelsen 1899a); Hawaiian Is. (Michaelsen 1899c, Gates 1972); California (Eisen 1900); Mexico (Eisen 1895).

図:これまでに出版された文献に基づく、イソミミズの分布確認地点


生息環境

 主に海浜に生息し、塩分のない環境には生息しない (Gates, 1982)。海浜の砂の中 (内田・飯塚, 1931; 大淵・山口, 1965; Cook & Brinkhurst, 1973; 大場ら, 2015)や乾いたガラ藻の中 (大場ら, 2015)、打ち上げられたアマモ類の塊の下 (大淵・山口, 1965; 大野, 2003)、打ち上げられた海草の下 (Cook & Brinkhurst, 1973) などで発見されることが多い。なお、干満両潮線間とするものと (内田・飯塚, 1931; 大淵・山口, 1965)、潮上帯(高潮汀線)付近 (大場ら, 2015) とするものがある。マングローブ林では、地表20cmよりも浅い所に生息する (Satheeshkumar et al., 2011)。外海に面した砂浜の少ない場所や、砂粒径の非常に荒い場所には生息しないかもしれない (大場ら, 2015)。また、漂着物の少ない海岸では発見されないことが多い (大場ら, 2015)。

 

 砂中では表層から深さ30cmくらいの間に多く見つかる (大場ら, 2015)。

 

 時に通常よりも塩分の濃い環境にも生息し、パルミラ環礁中央部の湖は塩分濃度10%であり、海とは繋がっていないものの、本種が生息する。なお、オーストラリアのクリスマス島では、中央高地の原生林から採集され、Michaelsen (1935) により品種 indicus と命名された。

生態

 堆積した海藻類・草類やそれに由来する砂中の有機物を摂食していると考えられ、飼育下では乾燥ワカメやアワビ養殖用人工飼料を食べているのが観察される (大場ら, 2015)。

 

 いくつかの地域では多数の個体が生息するため、密度の大きい場所では干潟の浄化に無視し得ぬ役割を果たしている可能性がある (高島, 2007)。

 昔から釣り餌として使われていた (大野, 2003; 大場ら, 2015)。

 

 発光するものの、光が弱く、しかもかなり強く刺激しないと光らないことから、気づかれることは稀であったようだ (神田, 1938; 羽根田・熊谷, 1939; 羽根田, 1972, 全て大場ら, 2015より二次引用)。ただし、Jamieson & Wampler (1973) は暗適応していない目でもはっきりと見ることが出来ると述べている。

 

 グアムやアメリカ合衆国 (Gates, 1982)、モーリシャス (Ljungström, 1972) の個体群は、単為生殖を行っている可能性がある。

 インドでは、11〜5月、少数が6月にかけて卵包が生まれる (Subba Rao & Ganapati, 1974)。卵包が産卵される時期の海水濃度は12-33 ‰ (Subba Rao & Ganapati, 1974)。卵胞の長径5 mm (Gates, 1982)、または長径3 - 7 mmで短径2 - 3.5 mm (Subba Rao & Ganapati, 1974)。産卵直後は緑色味を帯びるが、発育が進むに連れ濃ピンク色に変わる (Subba Rao & Ganapati, 1974)。卵包は堆積物の表層に産卵され、深さ15 cmを超えることはない (Subba Rao & Ganapati, 1974)。その他、砂利、岩の表面のデトリタス、浮遊する小枝などに付着して産み付けられることもある (Subba Rao & Ganapati, 1974)。産卵ピーク時には、卵包の密度は750 - 1,825 / m2に達する (Subba Rao & Ganapati, 1974)。1つの卵包から1〜6匹が生まれるが、大部分 (92 %) は1〜3匹である (Subba Rao & Ganapati, 1974)。

 
イソミミズの卵胞

イソミミズの卵胞 (Subba Rao & Ganapati, 1974: p. 18 Fig bより)


備考

 和名は大淵・山口 (1947) に基づく。飯塚 (1898) は、記載論文とは別に日本語で動物学雑誌に本種の紹介を投稿し、和名をウミミミズとし、内田・飯塚 (1931) もこれを用いている。その後、畑井 (1931) はマツシマイソミミズ (松島磯ミミズ) を提案した。また、大淵・山口 (1947) はイソミミズ(ウミミミズ)とした。大淵・山口 (1965) はイソミミズを用いている。しかし、本種は岩石に覆われた磯のような環境には生息しないことから、大石 (1932) が用いた「ハマミミズ」が本種の和名としてふさわしいと大野 (2003) が提唱している。ただし、ハマミミズの名称は図鑑などで用いられたことはないため、次善の策として「ウミミミズ」を用いた方がよい (大野, 2003)。なお、地域名として、明石ではハマミミズ、小倉ではニュウドウ、福岡ではスムシと漁師から呼ばれている (大野, 2003)。

 

 Pontodrilus 属は、Michaelsen (1922, 1928) により Plutellus に含めたが、Stephenson (1930) は 2 属を独立した属として分けた。

 

 Pontodrilus 属の海産種は世界中に広く分布し、多数のシノニムが知られている。日本でも、宮城県松島湾の標本を用いて matsushimensis が記載された (Iizuka, 1898)。しかし、Michaelsen (1910c) により、Pontdorilus 属の海産種は litoralismatsushimensisbermudensis の3種に整理された。この時、各種はさらに forma に分けられ、bermudensis には typica と arenae の2タイプ、litoralis には typicamarioniscroflandialbanyensis の4タイプ、matsushimensis には typica chathamiana の2タイプとされた。これら3種は、摂護腺導管の形態および輸精管との接合状況により認識された (Easton, 1984)。また、Jamieson (1971c) は bermudensis, matsushimensis, gracilisの 4 種に整理し、さらにインドの陸棲の agnesae Stephenson, 1915 やニュージーランドの湖棲の lacustris Benham, 1903 が本属に含まれる可能性を示した。しかし、これら種群は個体変異が大きいこと、3種がほぼ同所的に分布することから、Easton (1984) によって bermudensismatsushimensis litoralis のシノニムとされた(Easton, 1984; Blakemore, 2002, 2003, 2007)。

 

 なお、大場ら (2015) による分子系統解析によって、種内大きな遺伝的分化 (COI 領域、約 10%) が見つかっており、種分化している可能性もある。ただし、大場ら (2015) が示した Group A と Group B と呼ばれる系統的に大きく離れた2グループが同所的に採集されていたが、季節的に住み分けが生じている可能性もあると述べられている。世界中のサンプルを用いた今後の詳細な検討が必要であろう。

 

シノニムリスト(全リスト)

Pontodrilus marionis Perrier, 1881: 176.

Pontodrilus littoralis Perrier, 1881: 177.

Pontodrilus marionis Rosa, 1888: 2.

Pontodrilus litoralis Rosa, 1888: 2.

Pontodrilus littoralis Beddard, 1891: 272.

Pontodrilus marionis Beddard, 1891: 272.

Pontodrilus arenae Michaelsen, 1892: 222.

Pontodrilus ? bermudensis Michaelsen, 1894a: 183.

Pontodrilus sp. Michaelsen, 1894a: 184.

Pontodrilus hesperidum Beddard, 1894: 37.

Pontodrilus bermudensis Beddard, 1894: 39 (syn. arenae).

Pontodrilus litoralis Beddard, 1895: 469 (syn. marionis).

Pontodrilus bermudensis Beddard, 1895: 469 (syn. arenaearenicola).

Pontodrilus hesperidum Beddard, 1895: 471.

Pontodrilus insularis Beddard, 1895: 471.

Pontodrilus michaelseni Eisen, 1895: 73.

Pontodrilus matsushimensis Iizuka, 1898: 21.

Pontodrilus matsushimensis 飯塚, 1898: 76 ウミミミズ (新称). [形態記載]

Pontodrilus matsushimensis Beddard, 1899: 192. [特徴指摘]

Pontodrilus ephippiger laysanianus Michaelsen, 1899b: 217.

Pontodrilus matsushimensis chathamianus Michaelsen, 1899b: 220.

Pontodrilus ephippiger laysanianus Michaelsen, 1899c: 29.

Pontodrilus matsushimensis Michaelsen, 1900: 179.

Pontodrilus matsushimensis chathamiana Michaelsen, 1900: 180.

Pontodrilus litoralis Michaelsen, 1900: 180 (syn. marionis).

Pontodrilus ephippiger Michaelsen, 1900: 180.

Pontodrilus ephippiger laysaniana Michaelsen, 1900: 181 (syn. michaelseni hortensis).

Pontodrilus arenae Michaelsen, 1900: 181 (syn. arenicolabermudensis).

Pontodrilus insularis Michaelsen, 1900: 181.

Pontodrilus michaelseni Michaelsen, 1900: 182.  

Pontodrilus hesperidum Michaelsen, 1900: 182.

Pontodrilus litoralis Cognetti, 1901b: 16.

Pontodrilus chathamensis Benham, 1901: 136.

Pontodrilus arenae Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus chathamianus Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus ephippiger Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus hesperidum Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus insularis Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus litoralis Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus matsushimensis Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus michaelseni Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus sp. div. inquirendae Michaelsen, 1903: 87.

Pontodrilus arenae Cognetti, 1905a: 29.

Pontodrilus hesperidum Cognetti, 1905a: 29.

Pontodrilus ephippiger Cognetti, 1908d: 81. [同定形質のみ] (Nov 25, 1908)

Pontodrilus bermudensis Michaelsen, 1910c: 84 (syn. ?arenicolainsularisarenae, ?hesperidummichaelseniephippigerephippiger laysanianusmichaelseni hortensislaccadivensis.

Pontodrilus litoralis Michaelsen, 1910c: 89 (syn. marionis, croflandi, albanyensis).

Pontodrilus matsushimensis Michaelsen, 1910c: 91 (syn. matsushimensis chathamianus).

Pontodrilus bermudensis typica Cognetti, 1912: 289. [記述のみ] (?, 1912)

Pontodrilus bermudensis f. typicus Michaelsen, 1913c: 417.

Pontodrilus bermudensis ephippiger Stephenson, 1915: 61.

Pontodrilus agnesae Stephenson, 1915: 61.

Pontodrilus bermudensis f. ephippiger Stephenson, 1916: 311.

Pontodrilus bermudensis f. ephippiger Stephenson, 1917: 375.

Pontodrilus bermudensis f. ephippiger Stephenson, 1920: 202.

Pontodrilus bermudensis Michaelsen, 1921b: 12.

Plutellus (Pontodrilus) bermudensis Michaelsen, 1922: 22.

Pontodrilus bermudensis Stephenson, 1923: 180 (syn. insularis, ephippiger, arenae, michaelseni, hesperidum, laccadivensis).

Pontodrilus agnesae Stephenson, 1923: 182.

Plutellus (Pontodrilus) bermudensis f. typica Michaelsen, 1924c: 389.

Pontodrilus bermudensis Gates, 1926c: 150.

Plutellus (Pontodrilus) bermudensis Michaelsen, 1928: 10.

Pontodrilus bermudensis Aiyer, 1929: 53.

Pontodrilus bermudensis Stephenson, 1931: 51.

Pontodrilus matsushimensis 内田・飯塚, 1931: 1069. [同定形質のみ]

Pontodrilus matsushimensis 畑井, 1931: 202 マツシマイソミミズ (新称). [記述のみ]

Pontodrilus bermudensis Gates, 1932a: 364. [記述のみ]

Plutellus (Pontodrilus) bermudensis Michaelsen, 1935: 106.

Plutellus (Pontodrilus) matsushimensis f. indicus Michaelsen, 1935: 106.

Pontodrilus bermudensis Chen, 1938: 379 (syn. matsushimensis). [形態記載]

Pontodrilus sp. Kobayashi, 1941: 403.

Pontodrilus bermudensis Gates, 1942: 90.

Pontodrius gracilis Gates, 1942: 90.

Pontodrilus matsushimensis 大淵・山口, 1947: 1369 イソミミズ(ウミミミズ) (新称). [同定形質のみ]

Pontodrilus matsushimensis Yamaguchi, 1953: 309. [記述のみ]

Pontodrilus matsushimensis 大淵・山口, 1965: 548 イソミミズ. [同定形質のみ]

Pontodrilus bermudensis Righi, 1968: 369.

Pontodrilus litoralis Jamieson, 1971c: 89 (syn. marionis, crosslandi, albanyensis). [同定形質のみ]

Pontodrilus bermudensis Jamieson, 1971c: 90 (syn. arenicola, insularisarenaehesperidum, michaelseni, ephippiger, laccadivensis). [記述のみ]

Pontodrilus matsushimensis Jamieson, 1971c: 90 (syn. chathamianus). [記述のみ]

Pontodrilus gracilis Jamieson, 1971c: 90.

Pontodrilus bermudensis Cook & Brinkhurst, 1973: 17. [同定形質のみ] (May ??, 1973)

Pontodrilus gracilis Cook & Brinkhurst, 1973: 18. [同定形質のみ] (May ??, 1973)

Pontodrilus bermudensis Jamieson & Wampler, 1973: 665 (syn. arenicola, insularis, arenae, hesperidum, michaelseni, ephippiger, ephippiger laysanianus, michaelseni hortensis, laccadivensis). [同定形質のみ]

Pontodrilus bermudensis Subba Rao & Ganapati, 1974: 18. [記述のみ]

Pontodrilus bermudensis Sims, 1978: 671.

Pontodrilus matsushimensis Easton, 1981: 45 (syn. matsushimensis var. chathamianus). [同定形質のみ] (Apr 30, 1981)

Pontodrilus bermudensis Gates, 1982: 33 (syn. hesperidum, michaelseni, michaelseni hortensis).

Pontodrilus gracilis Gates, 1982: 35.

Pontodrilus bermudensis Julka, 1982: 130. [形態記載]

Pontodrilus litoralis Easton, 1984: 114.

Pontodrilus litoralis Erséus et al., 1990: 110. [記述のみ]

Pontodrilus bermudensis Zicsi, 1993: 139.

Pontodrilus litoralis Blakemore, 2003: 12.

Pontodrilus litoralis 大野, 2003: 4.

 

Pontodrilus litoralis Blakemore, 2003: 12 (syn. marionis, bermudensis, matsushimensis, matsushimensis chathamensis, matsushimensis indica). [記述のみ]

Pontodrilus litoralis Gobi et al., 2004: 1712. [同定形質のみ]

Pontodrilus litoralis James et al., 2005: 1022. [NMNS 4054-029~030]

Pontodrilus litoralis Shen et al., 2005: 12 (syn. marionisbermudensismatsushimensis).

Pontodrilus litoralis Brown & James, 2006: 147.

Pontodrilus bermudensis Huang et al., 2006: 17. [記述のみ]

Pontodrilus litoralis Huang et al., 2006: 17. [記述のみ]

Pontodrilus litoralis 高島, 2007: 194.

Pontodrilus litoralis Coupland & McDonald, 2008: 182. [記述のみ]

Pontodrilus litoralis Blakemore, 2008d: 38 (syn. marionis, bermudensis, matsushimensis, matsushimensis chathamensis, matsushimensis indica). [記述のみ] (Dec ?, 2008)

Pontodrilus litoralis Tsai et al., 2009: 38.

Pontodrilus litoralis Csuzdi & Pavlíček, 2009: 12. [記述のみ]

Pontodrilus bermudensis Reynolds, 2011a: 234. [記述のみ] (Apr, 2011)

Pontodrilus gracilis Reynolds, 2011a: 235. [記述のみ] (Apr, 2011)

Pontodrilus litoralis Herrera, 2011: 2.

Pontodrilus litoralis Satheeshkumar et al., 2011: 407. [同定形質のみ]

Pontodrilus litoralis Blakemore, 2012b: 17 (syn. marionisbermudensismatsushimensis, albanyensis, cygni, indicamatsushimensis chathamensismatsushimensis indica, gracilis). [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Pontodrilus litoralis Blakemore et al., 2012: 302. [NIBR IV0000245076]

Pontodrilus litoralis Blakemore, 2013: 39.

Pontodrilus litoralis Prantoni et al., 2013: . [記述のみ]

Pontodrilus litoralis Narayanan et al., 2014: 473. [同定形質のみ]

Pontodrilus litoralis Szederjesi, 2015: 149. [記述のみ]

Pontodrilus litoralis 大場ら, 2015: 3. [記述のみ]

Pontodrilus litoralis Reynolds, 2015v: 118. [記述のみ] (Dec, 2015)

Pontodrilus bermudensis Reynolds, 2015v: 118. [記述のみ] (Dec, 2015)

 

[要検討]

Pontodrilus albanyensis cygni

 

Lumbricus litoralis Grube, 1855: 127.

Pontoscolex arenicola (part) Schmarda, 1861: 11.

P. marionis Perrier, 1874: 1582.

P. marionis Perrier, 1881: 176.

Cryptodrilus insularis Rosa, 1891: 387.

Pontodrilus bermudensis Beddard, 1891: 88-96

P. arenae Michaelsen, 1892: 222.

P. michaelseni hortensis Eisen, 1895.

P. insularis Michalsen, 1897: 173.

P. ephippiger Rosa, 1898: 281.

P. arenae Michaelsen, 1899: 214.

P. michaelseni hortensis Eisen, 1900: 241.

P. laccadivensis Beddard, 1903: 374.

P. arenae Moreira, 1903: 130.

P. laccadivensis Beddard, 1906: 560.

P. croflandi Beddard, 1906: 561.

P. ephippiger Michaelsen, 1907: 187.

P. ephippiger Michaelsen, 1907: 43.

P. albanyensis Michaelsen, 1907: 185.

P. ephippiger Cognetti, 1908: 81.

P. bermudensis Michaelsen, 1921: 12.

P. bermudensis Richards, 1931: 444.

P. bermudensis ephippiger Jackson, 1931: 71-136

P. bermudensis Gates, 1942: 90.

P. bermudensis + gracilis Gates, 1943: 99+100.

P. bermudensis + gracilis Gates, 1954: 240+241.

P. bermudensis Rao, 1974: 1

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[要検討 (Easton, 1984より)]

Beddard 1891b, 1895, 1903, 1906; Benham 1901; Cernosvitov 1942; Cognetti 1901, 1908; Cosin 1982; Eisen 1895, 1900; Gates 1926, 1936, 1943, 1954, 1972, 1982; Grube 1855; Jackson 1931; Jamieson 1981; Kobayashi 1941; Ljunstrom 1972; Michaelsen 1894, 1899a, b, c, 1907a, b, 1910c, 1913a, b, 1921, 1922, 1924, 1927, 1930, 1935; Moreira, 1903; Omodeo 1956; Perrier 1874; Rosa 1891, 1898; Soota & Julka 1970; Stephenson 1914, 1915a, b, 1917, 1920, 1931